运动生理学读书笔记：有氧与无氧运动

在前一篇文章中，我们讨论了最大摄氧量的概念。但显然，我对这个概念以及相关领域并不了解。为了解除「半桶水晃荡」的状态，我决定对这个领域进行更进一步的了解；于是前往国家图书馆借阅了运动生理学相关的专著书籍来阅读。这一系列是读书笔记。

人体的生存和各种活动都需要氧的支持

氧的摄取和利用是人体生存和活动的必要条件之一。可以说：

人活着，就需要氧；
人活动，就需要更多的氧；
人活动的强度越大，就越需要氧；
人活动的时间越长，就越需要氧。

在需求端，人体在单位时间内的需氧量是两个因素的和：

维持基本生理活动的需氧量；
支持当前活动强度的需氧量。

上述和与活动时长的乘积，就是这段时间内总的需氧量。

在供给端，人体的摄氧量则是单位时间内（通常是 1min）人从肺泡的气体交换中获取的氧气体积（绝对值）或者全身所有组织从毛细血管中获取的氧气的体积（绝对值）。

这里蕴含了一对矛盾。

开始运动时，人体从静息状态立即切换到活动状态。根据上述说明，需氧量会陡然增加。但是呼吸系统和循环系统响应需求需要一定时间。在这个时间范围内，供氧能力小于需氧量，因此身体处在「亏氧」状态。
停止运动时，人体从活动状态立即切换到静息状态。根据上述说明，需氧量会陡然下降。但是呼吸系统和循环系统仍会在一段时间内处在「高功率」的工作状态中。在这个时间范围内，供氧能力大于需氧量，于是身体处在「过氧」状态。这个状态被称为运动后的过量氧耗。

有氧运动的生理基础及其能量供应特点

有氧运动的生理基础

有氧运动据其字面可以简单拆分为两个部分：有氧、运动。因此其生理学基础可以分为三个部分讨论：

氧气的摄入、运输和利用的生理学基础；
人体得以运动的生理学基础；
上述二者的结合以利用氧气。

呼吸系统负责摄入氧气，循环系统负责运输氧气。因此，呼吸系统和循环系统的功能水平和储备能力是有氧运动的重要生理学基础。

人的运动基本上都由肌肉支持。而讨论通常意义上的运动时，最为重要的是骨骼肌。骨骼肌中有所谓慢肌纤维（ST）和快肌纤维的区别。慢肌纤维含量高的人，有氧运动能力相对好。

神经系统会对身体各个器官和系统进行调节、调整和整合，实现移缓救急。比如血液的重新分配、皮肤血管的适时扩张、保持体温稳态、抑制肠胃活动等。在有氧运动中，神经系统的参与，可以将呼吸和循环系统与支持运动的骨骼肌整合起来。特别地，长期训练可以改善神经系统的调节能力，从而节省能量消耗，维持更长时间的肌肉活动。

有氧运动的供能特点

耐力性项目运动强度小而持续时间长，主要以有氧功能为主。在人体能量供给的体系中，糖和脂肪在有氧条件下可以保持长时间的供能；于是他们也会是有氧运动表现的重要影响因素。在运动中提高自由脂肪酸（FFA）的氧化功能能力将有助于节约肌糖原的消耗，从而增强有氧运动表现。

此外，增加肌糖原的储量对有氧运动能力有重大提升。Gollnick 的研究发现，20 周每周 4 天的有氧训练可以使得肌糖原储量增加 2.5 倍（到 3.5 倍）。

最大摄氧量

定义与解析

最大摄氧量是指人体在进行全身大肌肉群参与的递增负荷运动中，当人体的氧运输系统的供氧能力和肌肉的用氧能力达到本人的极限水平时，单位时间内（通常以分钟为单位）所吸收的氧的量。最大摄氧量亦称为最大吸氧量或最大耗氧量或有氧适能水平。

这一定义是最大摄氧量的绝对值定义。由于最大摄氧量和身高、体重相关，以绝对值进行横向比较通常难以公平。于是又可以引进相对值定义；即按照每分钟每千克体重来计算最大摄氧量，其单位是毫升/(千克·分钟)。一般来说，我国男大学生的最大摄氧量是 50 -- 55 毫升/(千克·分钟)，而女大学生的最大摄氧量是 40 -- 45 毫升/(千克·分钟)。

最大摄氧量是评价有氧耐力的重要指标，是心肺功能、肌肉耐力的综合反应。

测定方法

简单粗暴地，可以依照定义在实验室条件下对运动员进行最大摄氧量的测定。例如说，逐步增加跑台（跑步机）的坡度，从而使受试者的运动符合逐渐增加；同时通过特质的呼吸面罩，记录受试者的通气量以及呼吸中氧气和二氧化碳分量的变化情况，从而计算出受试者的最大摄氧量。

直接测定的方法数据可靠、重复性好、准确性高，但这需要专门的实验室条件和仪器以及严格的操作来保证。对普通人来说，直接测定的方法显得过于麻烦。于是有许多学者致力于用简单方法来间接推算最大摄氧量。市面上各类运动手表，都是使用间接法对最大摄氧量做的估算。

间接法总的原理是，在一定范围内，摄氧量与心率呈现线性关系。于是，只需要测定受试者一次最大运动时的心率，或者达到一定心率的做工量就可以推算出最大摄氧量。这种推算和实验室直接测定的结果通常差距较大，但因其便捷性仍被广泛使用。

决定因素

最大摄氧量一方面和心肺功能相关（决定了摄取和运输氧的效率），另一方面和肌肉能力相关（决定了利用氧的效率）。心肺功能是最大摄氧量的中央机制，肌肉能力是最大摄氧量的外周机制。

虽然将心肺功能看做一个整体作为影响最大摄氧量的中央机制，但实际上只要不患有严重的肺部疾病，肺的通气功能储备通常远高于心脏的泵血功能储备。因此，在心肺功能中，实际对最大摄氧量产生显著影响的是心脏的泵血能力。这里又包括了左心室的最大心输出量，以及体循环中血管输氧的各环节的能力。考虑到，心脏的最大泵血量是心率和最大每搏输出量的乘积，而在心率于一定范围内最大每搏输出量是几乎不变的，这是上述「线性关系」的生理学基础。（心率过高时，最大每搏输出量会下降）

肌肉利用氧的能力取决于两个因素；一是肌肉的摄氧能力，二是供给肌肉的血量。慢肌纤维有丰富的蛮细血管分布；慢肌纤维内的肌肉细胞线粒体数目多、体积大，氧化酶的活性高，肌红蛋白的比例高。因此慢肌纤维的比例越高，肌肉的摄氧能力越高。肌肉的供血量一方面和心脏的泵血能力相关，另一方面还与血液的重新分配相关。Rowell 于 1974 年的研究表明，即便不考虑心输出量的变化，仅仅从腹腔内脏和肾血管的收缩，每分钟就可以腾出额外的 2.2L 血液容量分配到活动肌肉中。这可以是摄氧量每分钟增加 500 毫升左右。

影响因素

遗传是影响最大摄氧量的最大因素。多数学者认为最大摄氧量的遗传度在 80% 以上。

遗传之外，影响最大摄氧量的最大因素是性别与年龄。

在青春期之前，男女最大摄氧量的差异不明显。但在青春期之后，差异逐渐显著。成年男性的最大摄氧量要高于同龄女性 20% -- 30%。

在年龄角度，从出生开始，人体的最大摄氧量会逐渐提升，直到在 15 -- 20 岁达至巅峰。这一巅峰基本维持到 30 岁，而后开始逐年下降。男子基本以每年 2% 的速度逐渐下降；女子下降的速度则约为 2.5%。老年后下降率降低至不足 1%，而在 60 岁时可降至最大值的 70%。

从事不同项目的运动员，最大摄氧量有明显差异。从事越野滑雪、长跑的运动员，其最大摄氧量明显高于短跑、举重等非耐力项目的运动员。

无氧阈

随着运动负荷的递增，人体的需氧量逐渐上升。但人体的呼吸循环系统的能力和效率是有限的。在供氧不足时，糖的无氧酵解产物是丙酮酸，丙酮酸在氧气不足时还原为乳酸。随着运动负荷递增，乳酸的积累速度加快。随着乳酸积累的速度逐渐超过乳酸清除速度，血液中积累的乳酸开始显著消耗血液中的碱储备（碳酸氢根）生成碳酸。碳酸解离出氢离子刺激呼吸中枢，促使肺通气量急剧上升。

这一过程中，乳酸累计速度超过乳酸清除速度的阈值，称之为乳酸阈；肺通气量急剧上升的拐点，称之为呼吸阈。二者都说明运动中，人体的供能开始由有氧呼吸为主导切换到无氧呼吸为主导，因此也称为无氧阈。

随着运动负荷的递增，心率亦逐渐增加。在强度较小时，心率与运动负荷基本呈现线性关系。但当运动强度超过某一阈值时，心率增加呈现非线性变化。这一转折点被称作心率阈。研究表明，心率阈与乳酸阈高度相关，相关系数高达 0.98。因此，通过测定和观察心率，可以一定程度上判别无氧阈。

一般来说，健康青年人的无氧阈是 50% -- 60% 的最大摄氧量；优秀的耐力运动员的无氧阈之可达 70% -- 80% 的最大摄氧量。

有氧运动能力的训练方法

持续训练 在（略高于）无氧阈强度下，或在最大心率 70% 强度下进行持续训练，是提高最大摄氧量与无氧阈的有效方式。

间歇训练 在一次练习之后，按照严格规定的捡些时间用积极休息的方法进行休息，在肌体未完全恢复的情况下进行下一次练习的方法称为间歇训练。高强度间歇训练（HIIT）可以提高耐力水平。

力量训练 一个好的建议是在短暂的热身后先进行力量练习（理想重量下每组重复 6 -- 12 次），然后做有氧训练（达到最大心率的 70% 以上）。

无氧运动能力

无氧运动基本上可以分为两种：力量爆发性运动和无氧耐力运动。前者依靠磷酸原系统（ATP-PCr）供能，后者依靠糖无氧酵解系统供能。虽然都是无氧运动，但二者生理基础有显著差异。

力量爆发性运动

力量爆发性运动通常需要运动员在数秒时间内发挥最大的能量输出。如短跑、投掷、跳跃、举重等运动项目。

ATP（三磷酸腺苷）是人体内最直接的能量来源。但它在肌肉内的存量极其稀少，大约为 20 -- 30 mmol/Kg。PCr（磷酸肌酸）可在 CK（肌酸激酶）的作用下水解，使 ADP（二磷酸腺苷）再合成 APT。PCr 的存量大约是 APT 的 3 -- 5 倍。APT 和 PCr 的储量大约可以支持人体高强度、高爆发运动 10 秒时间。

无氧耐力运动

无氧耐力运动依靠糖无氧酵解系统功能。因此，乳酸脱氢酶的活性和肌糖原的储量是无氧耐力运动的重要生理基础。

此外，无氧酵解的代谢产物乳酸进入血液后，因为缓冲液的作用，血液 pH 值只会在微小范围内波动。而后者对于维持人体稳态具有重要意义。因此，缓冲液的缓冲能力对延长肌肉无氧运动的时间有重要意义；前者取决于碳酸氢钠的含量及碳酸酐酶的火星。

再者，尽管有缓冲液的存在，但是大量乳酸入血依然会导致血液的平衡向酸性方向移动。这会影响脑细胞的工作能力。因此，脑细胞对这些不利因素的耐受能力也会显著影响无氧耐力运动的能力。

训练方法

间歇训练不仅可以用于改善有氧运动表现，也有助于改善力量爆发性运动和无氧耐力运动的表现。但其强度和间歇比例会有所不同。

间歇	训练目标	重复次数	时间 (s)	工作:休息	最大心率 (%)
长	有氧运动	4 -- 6	120 -- 300	1:1	85 -- 90
中	无氧耐力	8 -- 12	60 -- 90	1:2	95
短	力量爆发	15 -- 20	30 -- 60	1:3	100